ACC钙进化史生物碳酸盐骨骼是从未矿

与生物矿化有关的生物分子，如蛋白质、细胞、DNA等，一起参与矿化过程，推进骨骼的进化。

动物中碳酸盐骨骼的独立起源数量估计有8个（个）到40个（个、个），也提出了中间数字（个）；毫无疑问，具有碳酸盐骨骼的动物是从未矿化的祖先反复进化而来的。

总结在图3中，尽管存在生物多样性，但共享的生物矿化机制，这表明碳酸盐生物矿化的系统发育不同实例采用了细胞生物学的相似基本特征。

此外，有同位素和结构证据表明：一些生物矿化剂遵循平行的进化轨迹，具有对特权空间（、）和日益复杂的细观结构（、）的控制的趋势。

生物矿化与生物进化有关

Lowenstam和Margulis()很久以前就提出，生物矿化器使用的关键分子途径必须早于生物矿化本身，并且钙离子通量的内部调节是钙化之前的先决条件。

基因组学和转录组学研究为这一基本见解提供了支持，有证据表明：生物矿化是通过蛋白质和其他早期服务于其他基本生物学功能的分子的共同选择而进化的。

在第一个海胆基因组序列发表后不久()，Livingston等人。()搜索并发现了棘皮动物和脊椎动物共有的生物矿化相关基因，导致他们提出一个共同的基因“工具包”控制碳酸盐生物矿化。当杰克逊等人。()比较了双壳类和腹足类动物之间的珍珠层相关基因，然而，他们发现基因组中只有10%的共性，尽管这两个软体动物类中珍珠层的宏观和微观相似性。即使在海洋双壳贝类Pinctadamargaritifera的单个瓣膜内，Marie等人。()发现棱柱层和珍珠层与完全不同的分泌蛋白有关。

随着基因组和蛋白质组数据集的成倍增加，这种分子成分的统一性和多样性模式得到了加强：有限的一组基因和蛋白质广泛分布在碳酸盐生物矿化动物中，而大多数基因的系统发育分布有限（99,–）。

在系统发育广泛的动物样本中保存的基因和蛋白质大多与细胞和组织功能的基本方面相关，可能在所有动物的最后一个共同祖先中发现。当这些蛋白质结构域开始钙化时，它们很可能在不同的后生动物谱系中被独立招募/增选。这些包括CA、酪氨酸酶、蛋白酶抑制剂、几丁质结合蛋白和具有细胞外基质特征的多种蛋白质(、、–)。

正如Jackson和Degnan()明确认识到的那样，骨骼生长与个体发育的其他方面密切相关。因此，生物矿化必须纳入动物的整体发育计划。

早期生物矿化的进化可能涉及祖先基因调控网络(GRN)的再利用，即控制自身或其他基因差异表达以促进发育和形态发生的基因组。GRNs已在现代海胆(,)和软体动物()中发现，它们在这些动物中调节蛋白质转运蛋白的表达，这些蛋白转运蛋白在特权空间中控制CF化学(,)）。因此，这些蛋白质是维持图3中所示的ECF和海水之间的偏移量的蛋白质，如Δ[Ca]、ΔpH、ΔDIC和ΔΩCaCO3。GRN具有进化上稳定的核心成分，但GRN还可以通过基因或基因簇的插入、上调或沉默来实现显着的进化实验()。

例如，管状内皮内海胆骨针的形成可能是对相同祖先GRN血管内皮生长因子(VEGF)的吸收和再利用，它在所有动物中形成圆柱形血管(46)。该领域的未来研究范围很广，但Mass等人最近的论文。(），伊万尼娜等人。(),Herlitze等人。()和Shashikant等人。()指明前进的方向。

蛋白质在生物矿化中的功能

生物矿物相关蛋白的提取和表征不仅揭示了显着的多样性，而且确定了蛋白质家族和结构域之间序列和功能的共性()。

CA是一种普遍存在的生物矿化蛋白(,)，但也观察到许多其他蛋白质类别和功能结构域，包括酪氨酸酶、几丁质结合蛋白、蛋白酶抑制剂和具有典型细胞外基质特征的结构域，例如VonWillebrand结构域因子、VEGF或表皮生长因子(EGF)(46,,,,–,,)。在生物体水平上，基因组和转录组学研究揭示了许多与生物矿化相关的蛋白质类别[例如，在海胆（）和珊瑚（）中]。

其中，跨膜转运蛋白是研究得最好的，有证据表明生物矿化剂使用它们来运输水、Ca2+、H+和碳酸氢根阴离子[珊瑚()和Emilianiahuxleyi()]。

许多生物矿化生物体尚无遗传证据表明特定蛋白质被选用于生物矿化或定位在生物矿或特权空间内（)，但在埃迪卡拉纪、寒武纪和奥陶纪开始生物矿化的所有门的非生物矿化祖先很可能具有图3中综合模型确定的所有功能所需的蛋白质家族。

酸性聚合物在生物矿化中的作用

酸性聚合物，即含有大量带负电荷的官能团的多糖或蛋白质，是海洋钙化的普遍成分。

其中，酸性蛋白质经常在与骨骼相关的蛋白质组中被发现(,)。CaCO3生物矿物中普遍存在的另一个显着特征是富含具有低复杂性结构域(LCD)的蛋白质，其特征是氨基酸的重复序列(,)。迄今为止，建立大规模的酸性蛋白质系统发育受到限制（)，因为这些在不同的谱系中差异很大。

LCD的可变性表明：它们可能在每个门内独立出现，以在整个门内执行相似的功能。

然而，我们不能完全排除另一种假设，即酸性生物矿化蛋白可能是从祖先的通用钙结合细胞内蛋白中募集的，例如calsequestrins，即肌浆网的蛋白质，具有显着酸性的C末端并且可以结合大量钙离子适度的亲和力。

在球石藻类中，酸性多糖而非蛋白质与保护这些浮游植物的方解石鳞片广泛相关（18）。酸性聚合物可能在生物矿化途径中发挥重要的化学作用，包括控制CF()中的二价阳离子活性、提供成核位点、涂层生长表面和改变相变速率(38,)。我们假设酸性聚合物调节生物矿化过程中发生的PA或IA的相对量。

珍珠层细观结构的平行演化

珍珠层优雅地展示了收敛碳酸盐矿物结构的独立发展。所有三类形成珍珠层的软体动物（双壳类、腹足类和头足类）都表现出GRN和LCD。

仔细检查珍珠层相关的蛋白质库表明同源性有限或根本没有相似性()。这有力地表明：三大类软体动物已经独立且平行地进化了珍珠层生物矿化（），目前珍珠层蛋白的多样性反映了每个谱系内随后的独立进化。

然而，珍珠层根据图3中的PA+IA模型形成.因此，珍珠层蛋白的多样性表明了进化的可塑性，即模型中的相同功能可以通过不同的蛋白质或蛋白质库在不同的生物体中执行（）。

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